科学と自然

生態学・環境学

エルトン（1900～1991）
イギリスの動物生態学者、イギリス本国のほか北極圏のスピッツベルゲン･カナダ北部などで詳しい調査を行い、動物個体群の周期変動と動物の群集についての大きな業績をあげた。キリスト教神学では、世界は全能の神が創造した完全に調和の取れたものであるはずである。個々の生物種が完全かつ不変であるとの考えは、チャールズ・ダーウィンによって否定され、個体数の不変はチャールズ・エルトンによって否定された。彼が実地調査で発見したものは、周期的に大発生するタビネズミや、ユキウサギの個体数の周期変動を後追いするように変動する、オオヤマネコの個体数であった。
　1927年に出版された‘Animal ecology（動物生態学）’でエルトンは、生物群集が食物連鎖によってつながっていること、食物連鎖を構成する各種類の個体数を図形で表示すると、一般に下位（食われる方）のものほど個体数が多いので、その数を横軸にとって積み重ねると、ピラミッド形の図形にあらわすことができる。食うものは食われるものよりも体が大きいことと合わせて西洋近代科学の範疇ではエルトンが初めて指摘した。

栄養段階
生物群集を栄養摂取様式から分類したカテゴリー、リンデマン（Lindemann、1942）の提唱。無機化合物から有機物を合成する生産者、生産者を直接に捕食する第一次消費者、それを捕食する第二次消費者、以下順次に第三、第ｎ次消費者、およびこれらの死体や排出物を分解する分解者のような段階に分ける。

ラウンケル（1860～1938）
デンマークの植物生態学者。主著は「植物の生活形及び植物統計地理学」（1934年）である。休眠芽およびその地表面からの位置が、冬季の低温や夏季の乾燥などの生育不適な条件下で生存するための適応形態であることに着目し、種子植物の生活形を地上植物、地表植物、半地中植物、地中植物、一年生植物の5つに類型化した（1907年）。また、各地域の植物相を生活形の割合で示す生活形スペクトルを作成し、植物相の生活形の割合によって4つの植物気候区（地上植物気候、一年生植物気候、半地中植物気候、地表植物気候）を表した（1934年）。また、シダ植物と顕花植物の種数の比を求め、高温多湿性の指標とした（シダ植物係数、1920年）。ラウンケルの生活形は、植物の分類や系統に関係なく生活と形態を槻能的に結びつけて簡便に記述でき、また異なる気候下での生物的特性の評価に有用である。

吉良竜夫(1919～）
1919年12月17日大阪市生まれ、京都帝国大学農学科卒、理学博士。植物地理学の研究に取り組んだ。暖かさの指数（＝WI）の考案し、それを用いて日本の森林帯の気候的基礎の解明し、世界の生態気候区分の新しい体系の提示した。WI＝Σ(t-5)：ｔは各月の平均気温(℃)，ｎは１年のうちｔ＞５である月の数，５℃は経験的に定めた植物の正常な生活活動の閾値である。この指数(℃･月)は著しく簡略であるが、世界各地の植生分布をよく説明することができる。

密度効果の研究から、「最終収量一定の法則」を見いだした。同一立地条件下では、同齢の植物個体群の面積あたりの生物体量（総重量）は、生育時間が十分にたてば、初期密度の大小にかかわらず一定になるという法則である。これは有限の土地面積には有限量の植物しか存在できないことを意味する。植物体に関するパイプモデルを発見し、茎の断面積とその先にある同化器官量との間に直線関係があることに注目。陸上植物では、単位量の同化器官(葉)を力学的・生理的に支えるには一定の太さの非同化器官のパイプが必要であり、植物体全体の構造はこの葉とパイプからなる構造単位が束ねられたものとして理解できるとした。

ホイッカターの五界説
「界」は生物分類のリンネ式階層分類における最高位の階級である。リンネは地球上の全生物を動物界(Animalia)と植物界(Plantae)に分けた、これが伝統的な二界説である。コープランド(1938、1959)の４界説では原核段階にある細菌類やラン藻類を初めてモネラ界という独立した分類群とし、単細胞・群体・単純な多細胞の体制からなる原生生物界が多細胞の体制をもつ動物界と植物界をつなぐように配置される。ホイッタカー(1969)は真核生物の分類規準として栄養摂取の様式に注目し、生物のエネルギー獲得には光合成・捕食・吸収があり、これらが植物（生産者）、動物（消費者）、菌類（分解者）という、高度な体制をもつ真核生物の生物群に対応していることに注目して分類システムを構築した。マーギュリス(1970)もこの体系を踏襲し、モネラ界・原生生物界・植物界・菌界・動物界の五界を置いている。

ホイッカターはもともと生態学者で、地球上の植物群集をその地域の降水量と気温とで分類できることを示した。相観（＝外見）によって、植物群集は荒原・草原・森林に区別することは、博物学者のアレクサンダー・フォン・フンボルトに始まる。ホイッタカーは荒原をツンドラと砂漠に、草原をサバンナとステップに、森林をその優占種のタイプによって熱帯雨林・雨緑樹林・照葉樹林・夏緑樹林・針葉樹林・硬葉樹林に分類した。

クレメンツ（1874～1945）
アメリカの植物生態学者、生物と環境との関係を：環境から生物への「作用」、生物から環境への「環境形成作用」、生物間の「相互作用」という３つの関係で捉えた。生育環境と生物群集の総体を複合有機体という言葉で表現した。この考え方では、ホイッタカーの分類した「照葉樹林」とそれが成立する基盤が個体を越えたひとつの生物であるとみなす。極端な考え方では、地球とその上に生息する生命をひとまとめにして「ガイア」という超生命体が成り立っているとするガイア仮説（ラブロックやマーギュリス）さえある。

しかし、このような見方が植物群集の生成・発展という遷移説の体系化をもたらしたのも事実である。クレメンツは基盤上の植物群集が、荒原、草原、森林へと成長してゆくイメージを抱いて、この過程を遷移と呼んだ。これを受精卵からさまざまな胚の段階を経て成体が形成される過程になぞらえたようである。遷移は、単に群集が変化するものではなく、ある時期に存在する群集が環境形成作用によって環境を変化させ、その変化した環境が作用して新しい群集が形成される。完全な裸地(溶岩上，新島･新岩礁など)に新たに生物が侵入してはじまるものでは、コケ・地衣類がおおう荒原、草原、低木林、陽樹林、陰樹林へと遷移が進むと考えられる。遷移の最後の段階を極相と呼ぶ。